Опорно-двигательный аппарат черепах
Характерной особенностью черепах является наличие панциря, верхняя часть которого называется карапаксом, а нижняя — пластроном, между собой они соединены костыми мостиками. Карапакс состоит примерно из 50 костей, развившихся из ребер, позвоночника и кожных элементов. Пластрон образуется из ключиц, межключичных костей и брюшных ребер.
Костный панцирь покрыт слоем кератиновых листков, называемых щитками, рисунок которых не повторяет рисунок подлежащих костей, то есть места соединения щитков не соответствуют костным швам. И кости панциря, и щитки способны восстанавливаться (регенерировать). Новые щитки появляются у черепах в период интенсивного роста. У некоторых видов щитки образуют кольцевые зоны роста, по которым можно примерно установить возраст животного. Этот метод не является абсолютно надежным, требует опыта и дает наиболее достоверные результаты у черепах умеренных климатических зон. У водных видов, например, щитки могут линять несколько раз в течение одного года, что также приводит к образованию колец, но не может являться индикатором возраста. Постоянный рост в неволе — явление обычное, зоны роста при этом могут сглаживаться. Таким образом, вопреки расхожему мнению, точно определить возраст черепахи по количеству так называемых «годовых колец», невозможно.
Существуют различные виды панцирей. Кости панциря кожистых, мягкотелых и двухкоготных черепах редуцированы и щитки заменены жесткой кожей. Большинство новорожденных черепах имеют отверстия между костями карапакса, которые закрываются с возрастом у большинства, но остаются у некоторых видов, например, у эластичных черепах.
Панцирь многих видов черепах оснащен шарнирами, например у коробчатых черепах.
Рассчитывая дозы препаратов, некоторые врачи отнимают 33-66% от массы тела, списывая ее на панцирь. Однако поскольку кости метаболически активны, такая практика не обоснована с физиологической точки зрения.
Другой характерной особенностью черепах является то, что пояса грудных и тазовых конечностей расположены внутри реберной клетки. Вертикальное расположение поясов конечностей усиливает панцирь и обеспечивает крепкую основу для бедренной и плечевой костей.
За небольшим исключением, кости самих конечностей аналогичны костям других позвоночных. Удлиненные пальцы некоторых морских и пресноводных видов помогают им при плавании.
Втягивание головы и шеи обеспечивается мощными мышцами. Хорошо развиты также мышцы, идущие от плечевого и тазового поясов к пластрону, они даже видны на рентгеновских снимках.
Кожа черепах
Кожа черепах может быть глажкой, а может быть покрыта чешуями. Наиболее толстую кожу имеют представители семейства сухопутных черепах (Testudinidae). Толщина кожи учитывается при выборе места инъекции, обычно стараются выбирать места с наименьшим количеством чешуй. Как у всех рептилий, кожа у черепах периодически линяет, отходя кусками, что особенно заметно у водных черепах.
Дыхательная система черепах
Из-за твердого панциря процесс дыхания у черепах протекает иначе, чем у других позвоночных животных, имеющих подвижную грудную клетку. Черепахи вдыхают и выдыхают через ноздри, дыхание ртом является признаком патологии. Голосовая щель располагается на корне языка. У скрытошейных черепах трахея относительно короткая и быстро разветвляется на два основных бронха, которые открываются в легкие. Расположение бифуркации трахеи близко к голове позволяет черепахам свободно дышать со втянутой внутрь панциря головой. Легкие дорсально (сверху) прикрепляются к карапаксу, а вентрально (снизу) — к мембране, связанной с печенью, желудком и кишечником. Истинной диафрагмы, отделяющей легкие от органов брюшной полости, у черепах нет. Легкие — это большие, сегментированные мешкообразные структуры, по внешнему виду напоминающие губку. Поверхность легких испещрена полосами гладких мышц и соединительной ткани. Несмотря на то, что объем легких большой, дыхательная поверхность их значительно меньше, чем у млекопитающих. Большой объем легких позволяет водным черепах использовать их как орган плавучести.
В дыхании задействованы многие структуры. Мышцы-антагонисты в значительной степени увеличивают или уменьшают объем объем полости тела, а следовательно, и легких. Это осуществляется при помощи движений конечностей и головы. Черепахи, как и амфибии, способны раздувать горло, однако в отличие от последних, делают это не при дыхании, а с целью обоняния.
У погруженных в воду каймановых черепах, вдох — это активный процесс, а выдох — пассивный, происходящий в результате гидростатического давления. На суше все происходит наоборот. У черепах нет отрицательного давления в грудной клетке, поэтому открытые переломы панциря, даже если в разломе видны легкие, не ведут к угнетению дыхания. Эвакуация инородных тел из легких естественным путем у черепах затруднена по сравнению с млекопитающими. Так, реснитчатый эпителий в легких у них отсутствует, бронхи дренируются слабо, они сегментированы и имеют крупные полости, а отсутствие мышечной диафрагмы делает невозможным кашель. В результате, пневмония у черепах плохо поддается и лечению и часто ведет к смертельному исходу. У прудовых, каймановых и бокошейных черепах во время зимней спячки под водой клоакальная бурса обеспечивает дыхание. Нильская мягкотелая черепаха (Tryonyx triunguis)получает 30% кислорода через васкуляризованные сосочки в глотке, а остальное — через кожу.
Многие австралийские виды способны потреблять кислород при помощи клоакальной бурсы, что позволяет долгое время оставаться под водой, что важно в период зимней спячки. Рекордсменом по дыханию через клоаку является черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), которая может втягивать и выбрасывать воду из клоаки 15-60 раз в минуту. Такое дыхание поддерживает жизнь черепах в период покоя, однако, в активной стадии они нуждаются в кислороде воздуха. Черепахи способны к длительной задержке дыхания, что делает невозможным газовый наркоз без премедикации и интубации.
Желудочно-кишечный тракт черепах
Язык у черепах большой толстый и не вытягивается изо рта, как у змей и черепах. В большинстве своем сухопутные черепахи травоядны, среди водных встречаются травоядные и плотоядные.
У черепах нет зубов, они отрывают куски пищи при помощи ножницеобразного клюва, или рамфотеки. В неволе рамфотеку приходится периодически подрезать, а недостаток кальция в рационе может вызвать ее необратимую деформацию. Слюнные железы продуцируют слизь, которая помогает проглатывать куски пищи, но не содержит пищеварительных ферментов. Водные виды едят под водой. Пищевод проходит вдоль шеи. Зондировать пищевод у крупных черепах легче при полностью вытянутой из панциря голове, однако в этом лучае тяжелее будет открыть рот, поэтому при зондировании, когда возможно, помещают пластиковую трубку в пищевод, не вытягивая головы из панциря.
Желудок лежит снизу слева и имеет пищеводный и пилорический сфинктеры. Тонкий кишечник относительно короткий (по сравнению с млекопитающими), слабо сокращается, в нем идут процессы всасывания пиаттельных веществ и воды. Пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке, тонком кишечнике, поджелудочной железе и печени. Поджелудочная железа — бледный оранжево-розовый орган, который может быть связан с селезенкой и соединяется с двенадцатиперстной кишкой коротким протоком и выполняет эндокринные и экзокринные функции аналогичные таковым у млекопитающих.
Печень черепах крупный оран седловидной формы, который располагается непосредственно под легкими. Она состоит из двух основных долей, между которыми расположен желчный пузырь, а также имеет углубления для сердца и желудка. Печень темно-красного цвета, у некоторых видов пигментирована меланином. Бледный желтовато-коричневый оттенок не является нормальным. Тонкий и толстый кишечник соединяются илеоцеркальным клапаном. Слепая кишка слабо развита. Толстый кишечник — это основное место микробного пищеварения у травоядных черепах. Прямая кишка оканчивается в клоаке.
Время прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт зависит от множества факторов, включая температуру, частоту кормлений и процентное содержание воды и клетчатки в рационе. В естественных условиях транзитное время больше, чем в неволе. Метоклопрамид, цизаприд и эритромицин не оказывают влияние на скорость прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт черепах.
Мочеполовая система черепах
Почки у черепах метанефрические, расположены в задней части туловища за вертлужной впадиной (у большинства морских видов — перед вертлужной впадиной).
Рептилии не способны концентрировать мочу, предположительно, в результате отсутствия пети Генле. Растворимые азотные продукты распада, такие, как аммиак и мочевина, требуют большого количества воды для выведения, что может быть легко обеспечено только у водных и полуводных видов. Сухопутные черепахи не производят такого большого количества водорастворимых азотистых отходов, заменяя их на нерастворимые, такие, как мочевая кислота и ураты. Это осложняет диагностику заболеваний почек черепах стандартными для млекопитающих методами, основанными на определении в крови азота мочевины и креатинина. Уровень мочевой кислоты в сыворотке крови может повышаться при заболеваниях почек у черепах, но может оставаться неизменным.
В отличие от других рептилий у черепах урогенитальные тракты открываются в шейку мочевого пузыря, а не в уродеум клоаки. Мочевой пузырь двудольчатый с очень тонкой стенкой. Сухопутные черепахи используют мочевой пузырь как хранилище для воды. Воды может всасываться в клоаке, прямой кишке и мочевом пузыре, что необходимо учитывать при назначении препаратов, выводящихся через почки.
Парные половые железы расположены впереди почек. Оплодотворение внутреннее. Верхняя часть яйцевода секретирует белок для яйца, а нижняя — оболочку. У самцов черепах половой член непарный, большой, пигментированный. В спокойном состоянии он лежит в нижней части клоаки и не участвует в выведении мочи. В возбужденном состоянии выводится из клоаки, и на нем можно разглядеть желоб, предназначенный для транспорта спермы. Половой член черепах не вворачивается, как у змей и ящериц.
Кровеносная система черепах
Сердце черепах трехкамерное с двумя предсердиями и одним желудочком. Хотя такое строение может предполагать смешивание богатой кислородом крови от легких и бедной кислородом крови от внутренних органов, на самом деле, ряды мышечных гребней и периодичность сокращений желудочка препятствуют этому.
В правое предсердие поступает бедная кислородом кровь из системного кровотока через венозный синус — крупную сосудистую камеру на дорсальной (обращенной к карапаксу) поверхности предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как у предсердия. В венозный синус кровь поступает из четырех вен:
- правой передней полой вены
- левой передней полой вены
- задней полой вены
- левой печеночной вены
Непосредственно желудочек делится на три субкамеры: легочную, венозную и артериальную. Легочная камера — самая нижняя часть желудочка сердца черепах, она достигает отверстия легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены над ней и получают кровь из левого и правого предсердия соответственно. Из венозной полости спереди и сзади отходят левая и правая дуги аорты.
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от артериальной и венозной. Артериальная и венозная полости сообщаются внутрижелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны частично прикрывают внутрижелудочковый кнал во время систолы предсердий, а во время систолы желудочка предотвращают заброс крови из желудочка в предсердия.
Функционально система кровообращения черепах носит двойной характер, что достигается сериями мышечных сокращений и последовательными изменениями давления. Сокращение (систола) предсердий направляет кровь в желудочек. Положение атриовентрикулярных клапанов во внутрижелудочковом канале ведет к тому, что кровь из системного круга через правое предсердие направляется в легочную и венозную полости. Одновременно кровь из легких из левого предсердия поступает в артериальную полость. Систола желудочка вызывается сокращение венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей приводит к поступлению крови из них в легочной кровоток, который является областью с низким давлением.
После систолы начинает сокращаться артериальная полость. Кровь поступает через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через правую и левую дуги аорты. В легочную полость кровь не поступает, так как в результате сокращения желудочка, мышечный гребень соприкасается с его вентральной стенкой и тем самым создавая барьер. Правый и левый атриовентрикулярные клапаны препятствую току крови из желудочка в предсердия.
Описанный механизм происходит только при нормальном дыхании, когда создается шунт слева направо на основе разницы давления в камерах сердца черепах. Во время ныряния, когда увеличивается давление в легких, работает шунт справа налево. Так, при обычном дыхании у красноухих черепах 60% выброса крови сердцем поступает в легкие и только 40% - в системный кровоток. При нырянии, легочное кровообращение снижается, и большая часть крови поступает в системное русло.
Как и других рептилий, присутствует воротная система почек. Ее значение для фармакокинетики препаратов не изучено, тем не менее, рекомендуется вводить потенциально нефротоксичные вещества в переднюю половину тела.